中大新闻网讯（通讯员师超凡）昆虫在四亿年的演化历程中特化出多样的捕食器官，并衍生出不同的捕食策略、取食对象及分异的生态位。捕捉足是其中十分具有代表性的一类捕食器官，在昆虫纲中多次独立起源。其中，脉翅目螳蛉科（Neuroptera: Mantispidae）的演化历史最长，化石丰富，捕捉足多样化程度高，为研究昆虫捕食器官的功能形态学及其对支系演化的影响提供了范例。中山大学地球科学与工程学院师超凡副教授团队结合支序学、几何形态、力学建模分析和生态学的数据与方法对螳蛉捕捉足及其谱系多样化历史进行了研究。
根据系统发育和几何形态分析结果，螳蛉科起源于约两亿年前，分别在侏罗纪–早白垩世、古近纪两个时期经历显著的快速辐射演化，形成六个亚科，亚科间捕捉足股节形态高度多样化，差异显著。三维形态空间显示捕捉足股节形态分异表现出三个阶段：第一阶段为中侏罗世–早白垩世，以绝灭的Mesomantispinae为代表的短刺型可能为股节形态的原始状态，通过祖先状态重建，也证实了这一结论；第二阶段为晚白垩世，形态空间开始发生分异，出现长刺型的Doratomantispinae；第三阶段为新生代，形态空间发生多方向性的分异，现生亚科全部出现。
本研究对化石与现生螳蛉捕捉足进行了三维重建，分别对数值模型和3D打印模型进行了有限元分析和力学实验，模拟了捕捉足夹持和穿刺猎物的场景。结果表明：夹持猎物时，超长刺型捕捉足受到的应力远高于其它类型，长刺易损伤；穿刺猎物时，超长刺型捕捉足的应力显著降低，而短刺及中长刺型捕捉足在两种场景中无显著差异；因而推测超长刺型捕捉足采用穿刺行为较夹持猎物更具优势。综合捕捉足在捕食过程中自身受力情况、施加于猎物的应力、穿刺猎物所需的力以及捕食距离等多项功能性状量化分析显示：螳蛉科演化的第一阶段捕捉足以基础功能为主，捕捉距离较大，无穿刺能力，能够施加给猎物较强的力，自身承受应力较小；第二阶段功能开始特化，增强对猎物的力或开始具有穿刺能力，但是夹持时自身应力也显著增大；第三阶段功能更为多样化，多个性状指标的最强值出现在第三阶段，同时负效应较第二阶段减小，整体趋于更稳定的状态。
图1 螳蛉捕捉足三维形态空间、系统发育树与有限元分析结果
图2 螳蛉捕捉足系统发育回归分析与功能性状指标
系统发育回归分析显示，螳蛉捕捉足的形态分异与功能性状表现为显著的强相关，结合捕捉足演化速率与祖先状态重建的结果表明，捕捉足功能的特化由形态的变异所驱动，其演化对支系的分化具有重要影响，股节刺的演变在其中发挥了重要作用。
图3 螳蛉捕捉足祖先状态重建与演化速率结果
螳蛉科支系数变化与净多样化率表明，螳蛉科经历了两个辐射期。第一次辐射演化发生在侏罗纪–早白垩世，推测为三叠纪末大灭绝事件导致空出大量新的生态位，随着陆地生态系统的恢复，捕捉足的类型与属种多样性同步上升。但在第二个辐射期，螳蛉科支系多样化滞后于前足演化速率。捕捉足在晚白垩世开始的快速演化，推测为被子植物的崛起，引发植物以及植食昆虫引起的生态空间革新刺激了捕食器官的多样化，为螳蛉的第二次物种辐射奠定了基础。这一阶段捕捉足与支系演化的不同步，可能是由于这一时期地球生态环境发生了变化。同样具有捕捉足的螳螂目的支系数变化曲线显示其自白垩纪以来快速辐射，由此带来的生态竞争压力可能是导致螳蛉在第二阶段物种多样化晚于前足演化的原因之一。此外，晚白垩世全球气温波动大，曾达到了近两亿年以来的最高温。但基于化石与现生螳蛉的生态位模型分析发现，螳蛉在演化历史中对温度的适应性未发生过显著变化，长期处于较温暖的区域，而未到达过极热的地区，且螳蛉的支系数与温度呈现更强的负相关。因此，93 Ma的C-T极热事件及紧随其后的温度骤变可能是导致螳蛉在这一时期多样性低的另一原因。当全球气温降至螳蛉的适生温度后，其多样性再一次升高；同时，得益于捕捉足在此前的多样化，螳蛉在第二次辐射期占据了适应于新生代捕食方式的生态位，在古近纪完成了第二次辐射。
图4 演化速率、支系数分析结果与地史时期栖息地年均温
该研究成果以“The associated evolution of raptorial foreleg and mantispid diversification during 200 million years”为题发表在国际知名综合性刊物National Science Review上，中山大学地球科学与工程学院2020级硕士研究生赖大航为第一作者，师超凡副教授为通讯作者。
