多物种共存是群落生态学研究的核心，是生物多样性保护的基础，其关键是生物间的相互作用。从19世纪的Logistic种群增长模型，到20世纪的Lotka-Volterra竞争模型、和极限相似性等，再到21世纪的当代物种共存理论等的近200年研究，其主体都是建立在生物间直接相互作用的基础之上。受还原论思维的影响，人们习惯将复杂自然群落分解还原为简单的配对物种间的直接相互作用，然后再将这些配对组装起来重新认识原先的自然群落。在这“一分一合”的过程当中，诸多与复杂系统相关的信息随之丢失，其中最为重要的一个方面即为生物间的间接相互作用，因为复杂的自然群落因多物种间的相互作用形成的网络并不能简单的还原为配对物种之间的直接相互作用 (图1)。因此，仅基于物种间的直接相互作用的模型很难准确模拟和预测个体适合度、种群动态以及物种共存和群落的稳定性，这种理论预测与现实观测的鸿沟使得生态学家开始更加关注生物间的间接相互作用，尤其是高阶相互作用 (Higher-Order Interactions, HOIs)。
图1邻体树木对目标树木的直接影响 (红色箭头) 与高阶影响 (蓝色箭头) 示意图。
高阶相互作用 (图1) 一般定义为物种j (Transmitter of HOIs) 对物种i (Receiver of HOIs) 的直接相互作用作用强度 (αij) 因物种k的(Initiator of HOIs) 存在改变强度 (βijk)，因而也被称为相互作用的调节 (Interaction modifications)。近年来，人们从理论层面上开始探讨高阶相互作用在物种共存与生物多样性维持中的重要意义，然而却鲜有研究在自然群落去验证高阶相互作用的普遍性和重要性。
近日，我校生命科学学院储诚进教授团队联合澳大利亚昆士兰大学、广西植物研究所、捷克Silva Tarouca研究所和捷克布尔诺孟德尔大学(Mendel University in Brno)的科研人员，在National Science Review上发表了题为“Beyond direct neighbourhood effects: higher-order interactions improve modelling and predicting tree survival and growth”的论文对此进行了研究。
该研究首次明确指出个体水平高阶相互作用 (Individual-level HOIs)，既能统一狭义高阶相互作用 (Hard-HOIs) 与广义高阶相互作用 (Soft-HOIs) 在定义上的分歧，又能在计算直接和高阶相互作用时明确考虑个体信息 (个体大小和空间位置等)；并提出了量化个体水平高阶相互作用的新方法。在此基础上，对捷克一个25公顷的温带森林样地 (Zofin) 中两个优势物种欧洲水青冈 (Fagus sylvatica) 和欧洲云杉 (Picea abies) 个体水平高阶相互作用进行了检验。发现包含高阶相互作用的模型可以显著提高对欧洲水青冈和欧洲云杉存活与生长的预测。在该样地中，邻体对目标个体的直接影响均不利于目标个体的存活和生长，但是正的高阶相互作用弱化了这种直接竞争强度 (图2)。因此，以往研究因忽略邻体高阶相互作用很可能低估了邻体对目标个体的直接作用强度。该研究首次提供了森林群落中树木间高阶相互作用的证据，并为广泛检验高阶相互作用在自然群落中的普遍性和重要性，探索高阶相互作用的纬度格局，揭示高阶相互作用的发生机制及其对生物多样性维持的影响提供了重要的基础。
图2 邻体对目标树种欧洲水青冈 (Beech) 和欧洲云杉 (Spruce) 存活和生长的累加影响、直接影响和高阶影响。
生命科学学院博士后李远智为该研究论文的第一作者，储诚进教授为通讯作者。该研究受到国家自然科学基金项目 (“杰青”项目、“优青”项目和青年项目)、中国博士后科学基金项目的资助。
